Kurkime ateitį drauge!

Prof. habil. dr. Vida Mildažienė, doc. dr. Zita Naučienė

Lietuvos miškų institutas

Plėšrūs grybai…

 

Esame įpratę įsivaizduoti nejudriai kėpsančius miško paklotėje grybus. Jie tarsi ramiai laukia kol juos ras ir įsidės į krepšį. Tačiau grybų gyvenimas yra ganėtinai sudėtingas, pagrįstas sudėtinga sąveika su aplinka ir kitų organizmų grupių atstovais… Be žmonių, yra labai daug mėgėjų paragauti maistingų ir kvapnių grybų vaisiakūnių – pradedant stirnomis, voverėmis ir peliukais, baigiant vabalais, šliužais, musių lervomis, kirmelėmis ir … kitais grybais.

Ar nenustebsite sužinoję, kad grybai geba klastingai sugauti į jų kūną įsibrovusią ir besitaikančią sočiai pasmaguriauti kirmelę ir ją pačią suvalgyti? Kad jie meistriškai stato kilpinius spastus dirvožemio kirmelėms ir per kelias dienas perauga juose tvirtai įstrigusių kirmėlių kūnus? Šią grybų gyvenimo pusę mokslininkai pirmą kartą pastebėjo ir aprašė 1984 metais [1].

Ar tie neįprasti plėšrūnai yra kokie nors labai egzotiški, reti grybai? Visai ne. Vienas iš šių plėšrių grybų, tikras kirmėlių piratas, yra Lietuvos miškams būdinga ir pramoniniu būdu auginama, prekystaliuose siūloma gluosninė kreivabudė (Pleurotus ostreatus), angliškai vadinama austrių grybu (Oyster mushroom) (1 pav).

 

 

1 pav. Gluosninė kreivabudė (Labanoro miškas, 2007 m.).

 

Šis grybas dažniausiai auga ant negyvų, trūnijančių medžių. Jie labai svarbūs miško ekologijai, nes suardo negyvą medieną ir praturtina dirvą. Grybų hifai išskiria fermentus, kurie skaido celiuliozę ir padeda pasisavinti joje esančias organines medžiagas. Mediena yra labai geras organinės anglies šaltinis, tačiau grybams augti būtini ir azoto junginiai, kurių medienoje yra mažai. Celiulioliziniai ir ligno-celiulioliziniai grybai medžioja kitus organizmus, kad papildytų azotu savo medinį maistą… Dažnai grybų aukomis tampa dirvožemio bakterijos – pavyzdžiui, pumpotaukšlių ir kreivabudžių hifai auga link bakterijų kolonijų, jas apsupa ir suvirškina: http://www.uoguelph.ca/~gbarron/ZBiodiversity/bactblue.htm

 

Vieni iš pačių dažniausių plėšrių grybų grobių yra nematodos – mažos nesegmentuotos apvaliosios kirmelės. Nematodos yra labai paplitusios visame Žemės paviršiuje, sudaro apie 80 proc. visų žinomų gyvūnų [2]. Tarp jų yra nemažai gyvūnams, augalams ir grybams kenksmingų parazitinių rūšių. Nematodos yra  mažos, pailgos formos, 100-1000 mikronų ilgio kirmelės, kurių kūną gaubia skaidri kutikulė (Pav. 1, daugiau žr. http://nematode.unl.edu/key/nemakey.htm). Daugybė nematodų gyvena dirvoje, maitinasi bakterijomis, dumbliais, grybų sporomis ir pan. Nematodų skaičius dirvožemyje gali siekti 20 mln./m2. Nematodos moksliniams tyrimams gali būti auginamos Petri lekštelėse.

2 pav. Viena iš daugelio dirvožemio nematodų rūšių.

Kaip grybas gali sugauti kirmėlę? Medžioklės technologijos šiuo metu aiškėja, ir jų įvairovė stebėtina...

Kaip gluosninė kreivabudė medžioja kirmėles?

Gluosninės kreivabudės hifai į dirvožemį išskiria feromonus – nematodų vilioklius, kurie pritraukia daug kirmėlių į grybo augimvietę. Savo ruožtu, atšliaužusios į tam tikrą dirvožemio vietą, nematodos į aplinką išskiria specifines medžiagas – aromatines rūgštis ir fenilalanino-valino dipeptidą. Esant šioms medžiagoms, gluosninės kreivabudės micelio hifai sudaro mažus apvalius sekrecinius mazgelius, kurie pripildyti nematotoksinių medžiagų (žr. http://www.uoguelph.ca/~gbarron/ZBiodiversity/pleutoxd.htm).

Dirvožemyje judanti kirmelė patenka į grybiena peraugusią vietą. Pro ją šliauždama nematoda prisiliečia prie hifų mazgelių. Medžiagos iš mazgelių patenka į kirmelės organizmą ir per kelias minutes ją paralyžiuoja bent 6 valandoms. Per tą laiką grybiena įauga į kirmelės vidų per burnos ir išeinamąją angas. Kirmelės organizmas tampa grybo ląstelių puotos ir greito augimo vieta, kol suvirškinamas visas kirmelės vidinis turinys (žr. http://www.uoguelph.ca/~gbarron/ZBiodiversity/pleudire.htm).

Vienas iš šių nematotoksinų yra organinė rūgštis ostreatinas (trans 2-decendiono rūgštis, kitas – linolio rūgštis, kuri sudaro peroksidą [2].  Šios medžiagos tarsi nusuka nematodai galvą – joms paveikus, nematodos galva susitrauka ir kaklas pasislenka, kirmėlė negali judėti. Šalia kreivabudės grybienos susikaupusio vandens pakanka užmušti ir segmentuotąsias kirmėles. Įsidėmėtina, kad šių nuodų negamina grybo vaisiakūnis, taigi žmonėms jie nėra pavojingi.   

Mokslininkai susidomėjo, ar kitos kreivabudės (Pleurotus) medžioja nematodas… Paaiškėjo, kad plėšrus gyvenimo būdas visai nėra reta išimtis, o greičiau taisyklė. Nematofaginiai grybai paplitę nuo Arkties iki tropinio klimato juostos. Greitai buvo atskleisti ir kitų grybų rūšių plėšikiški bruožai, o taip pat – išradinga medžioklės būdų įvairovė… 

Atsižvelgiant į medžioklės būdą, grybai nematofagai skirstomi į grupes:

1)      Medžiotojai spąstais – tam tikros nematodų išskiriamos medžiagos sukelia šių grybų hifų tinklų su tam tikrais atstumais išdėstytomis kilpomis susidarymą.

(medžioklės nuotraukų žr. http://www.uoguelph.ca/~gbarron/ZBiodiversity/diaghurs.htm; http://www.cpes.peachnet.edu/nemabc/newpage13.htm ir http://www.uoguelph.ca/~gbarron/ZBiodiversity/crbook1.htm). Tai galli būti:

a) Ascomycotiniai (Diskomycetai) Arthrobotrys spp., Monacrosporium spp., Dactylella spp. , Dactylaria spp. , Geniculifera spp. , Duddingtonia spp ir

b) Basidiomykotiniai: Himenomicetai – Nematoctonus spp.

Paprasčiausi iš spastų mechanizmų yra lipnios hifų išaugos. Dirvinė kriaukliabudė (Hohenbuehelia geogenia) tiesiog priklijuoja nematodas keliais lipniais hifų mazgeliais. Šio grybo hifai išskiria baltymus, kurie sudaro nepaprastai tvirtus junginius (superklijus) su kirmėlių kūno paviršiaus sacharidais, todėl kirmelė negali šliaužti toliau. Net jeigu kirmelė sugeba atsiplėšti nuo ją sugavusio hifo, prilipusio grybienos gabalelio pakanka, kad grybas infekuotų jos vidų. 

Mėšlagrybio (Coprinus comatus) hifai sudaro dailius dygliuotus kamuolėlius, sudarytus iš mažyčių vamzdelių (nuotraukas žr. http://www.mycologia.org/cgi/reprint/96/6/1218?ijkey=8eabbf6a5212fb5d048d327efd3b0c3e662bebe2 ), kurie išskiria net septynis paralyžiuojančius O-heterociklinius nematotoksinus (http://aem.asm.org/cgi/reprint/73/12/3916 .

 

Dactytellina haptotyla sudaro trimatį hifų tinklą su nesusitraukiančiomis kilpomis. Kilpą sudaro tris ląstelės, kurių vidinis paviršius labai lipnus. Nematodai įlindus į kilpą, ji tvirtai prilimpa. Kilpos ląstelių ryšis su likusia hifo dalimi yra silpna, todėl kartais nematoda atplėšia kilpą ir juda toliau. Tačiau kilpos ląstelės prasiskverbia į kirmėlę ir ją sunaikina. 

Pačius klastingiausius grybų spąstus turi susiveržiančias kilpas sudarantys hifai. Šios kilpos nėra lipnios. Nuo nesusitraukiančių kilpų jos skiriasi tuo, kad tam tikri stimulai sukelia greitą  kilpos ląstelių brinkimą iš kilpos vidinės pusės.  Arthrobotrys anchonia taip stipriai susiveržia, į jas įsipainiojus nematodai, ir gali net sutraiškyti kirmėlės kutikulę: http://www.uoguelph.ca/~gbarron/ZBiodiversity/semcr2.htm. Kilpos susiveržimą sukelia mechaninis dirginimas, ji labai jautri ir gali susitraukti pučiant oro srovei arba pakaitinus. Ląstelės tūris per per 0,1 sek. gali padidėti 3 kartus, didėjant ląstelės vakuolei. Nustatyta, kad mechaninis vidinės kilpos pusės stimulas aktyvina trimerinį plazminės membranos G baltymą. Tai lemia signalo perdavimą nuo inozitolio trifosfato (IP3), Ca2+ jonų ir kalmodulino priklausomu keliu. Galutinis sudėtingos įvykių sekos padarinys yra vandens kanalų atsivėrimas vidinio kilpos paviršiaus plazminėje membranoje. Su tuo susiję greiti ląstelės sienelės persitvarkymai – mikrogijos prasiskiria, ir vidinės kilpos ląstelių plazminės membranos sienelė ląstelei brinkstant greitai keičia formą.           

 

2. Medžiotojai lipniomis sporomis ir konidijomis – jų sporos arba konidijos dirvožemyje prilimpa prie kirmelės paviršiaus ir pradeda augti. Iš pradžių labai maži hifai įsiskverbia į mažiausius paviršiaus plyšelius, bet patekę į vidų, jie perauga ir „išvalgo“ visą organizmą. Tokie grybai yra  Hirsutella rhossiliensis; Drechmeria coniospora; Tolypocladium (=Verticillium) balanoides; Nematoctonus spp (žr. http://www.cpes.peachnet.edu/nemabc/adhesive.htm).

2)       medžiotojai zooporomis – judrios sporos su žiuželiais juda, kol randa nematodos burną ar kita angą. Tada viduje sudaro cistą ir perauga kirmelės organizmą (http://www.cpes.peachnet.edu/nemabc/zoospori.htm): Catenaria anguillulae

 

3)      medžiotojai, kurie puola sėslias nematodų formas, cistas arba kiaušinėlius (http://www.cpes.peachnet.edu/nemabc/sedentary.htm) Cylindrocarpon destructans; Dactylella oviparasitica; Paecilomyces lilacinus; Verticillium chlamydosporium; Verticillium lamellicola; Verticillium lecanii; Verticillium leptobactrum; Verticillium suchlasporium

Informacija apie šiuo metu žinomus grybus nematofagus ir jų medžioklės taktiką apibendrinta 1 lentelėje [6]: ..

 

 

Svarbiausi grybai nematofagai

Grybas

Poveikio būdas

Užkrečiamasis veiksnys

CHYTRIDIOMYCOTA:
Catenaria anguillulae

Endoparazitas

Zoospora

OOMYCOTA:
Nematophthora gynophila
Myzocytium humicola


Endoparazitas
Endoparazitas


Zoospora
Lipni zoosporos cista

ZYGOMYCOTA:
Stylopage and Cystopage spp


Plėšrus


Lipnūs hifai

MITOSPORINIAI GRYBAI

Arthrobotrys oligospora
Monacrosporium cionopagum
Dactylella brochopage
Drechmeria coniospora
Hirsutella rhossiliensis
Verticillium chlamydosporium


Dactylaria candida

Plėšrus
Plėšrus
Plėšrus
Endoparazitas
Endoparazitas
Kiaušinėlių parazitas
Plėšrus

Lipnūs tinklai
Lipnios šakos
Susitraukiantys žiedai
Lipnios konidijos

Lipnios konidijos
Hifų invazija

 

Lipnūs mazgeliai ir nesusitraukiantys žiedai

ASCOMYCOTA:
Atricordyceps (lytinė Harposporium oxycoracum forma)
Orbilia spp (lytinės Dactylella, Arthrobotrys and Monacrosporium spp. Formos)


Endoparazitas


Nelipnios konidijos

BASIDIOMYCOTA:
Hohenbuehelia

Pleurotus ostreatus


Plėšrus

Plėšrus ir paralyžiuojantis


Lipnios konidijos

Lipnios kilpos ir nuodingi lašeliai

 

Didžioji endoparazitinių grybų  micelio dalis paprastai yra nematodos kūne, dirvoje jie egzistuoja kaip sporos, kol nepatenka į  kirmelės organizmą. Sporos gali prilipti prie kirmelės iš išorės arba patekti į jų kūną su maistu. 

  1. Thorn RG, Barron GL. Science 224, 1984, 76-78.
  2. Satou T, Kaneko K, Koike WL, Biol. Pharm. Bull. 31 (4), 2008, 574-576.
  3. Thorn, R.G et al Mycologia 92(2), 2000, pp 241-252
  4. http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISC2003/feb03.htm
  5. http://www.nifg.org.uk/facts_b.htm
  6. http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/chap15.htm
  7. http://www.cpes.peachnet.edu/nemabc/zoospori.htm


Naturales Scientiae Omnibus