Kurkime ateitį drauge!

Rita Verbylaitė, Jūratė Aleinikovienė

Lietuvos miškų institutas

MIŠKO DIRVOŽEMIO MIKROORGANIZMAI

 

„

Dirvožemis – įvairių mikroorganizmų buveinė. Mikroorganizmai – tai patys mažiausieji gyvieji organizmai visoje planetoje. Dauguma jų nėra net matomi plika akimi, tačiau, vykdydami pagrindinių biocheminių elementų (C, N, P, S ir kt.) apykaitą bei energijos transformaciją, formuoja visos planetos atmosferą ir gamtines sistemas.

Iš visų gamtinių ekosistemų dirvožemyje mikroorganizmų gausumas yra didžiausias. Nustatyta, kad, 1 g dirvožemio mikroorganizmų ląstelių skaičius gali vyrauti nuo 2,6×1029 iki net 49×1029 vnt., tai yra, mikroorganizmų ląstelių nuo 2 iki daugiau nei 40 kartų daugiau nei 1 ml vandenynų vandens (Whitman et al., 1998). Be to, paskaičiuota, kad 400 m2 plote 0-5 cm mineralinio dirvožemio sluoksnyje visa mikroorganizmų biomasė galėtų sverti tiek, kiek vidutiniškai 2-3 karvės.

Įprasta dirvožemių ir kitų ekosistemų mikroflorą skirstyti į prokariotus ir eukariotus. Tokį suskirstymą nulemia tai, kaip mikroorganizmų genetinė informacija išsidėsto ląstelėse. Prokariotinių mikroorganizmų ląstelės neturi aiškaus branduolio, todėl jų genus koduojanti DNR yra pasiskleidusi visoje citoplazmoje. Tuo tarpu, eukariotų ląstelėse yra tikrasis branduolys, kuriame dvigrandė DNR išsidėsčiusi chromosomose.

Prokariotams priskiriami du pagrindiniai bakterijų domenai – Bacteria ir Archaea, bei Actinobakteria. Pastarosios dar dažnai literatūroje vadinamos streptomicetais. Mkromicetai, dumbliai ir pirmuonys – tai ekariotinės mikrofloros domeno Eucarya mikroorganizmai (Beare et al., 1992; Pennisi, 2006). Bakterijos, aktinobakterijos ir mikromicetai – pagrindinė mikroflora, formuojanti dirvožemio mikroorganizmų bendrijas (Tunlid and White, 1992).

Dauguma bakterijų vienaląsčiai mikroorganizmai (1 pav.). Jų dydis vyrauja 1-10 μm ribose (1000 μm = 1 mm). Šie mikroorganizmai: (1) gausiausiai paplitusi dirvožemio mikroorganizmų grupė, jų biomasė dirvožemyje gali sudaryti nuo 400 iki 5000 kg ha-1; (2) kartu su dirvožemio mikromicetais yra pagrindiniai organinės medžiagos skaidytojai, ir (3) į dirvožemį išskiria medžiagas, kurios sujungia dirvožemio daleles į agregatus.

 

1 pav. Mikroorganizmai dirvožemio substrate matomi per elektroninį mikroskopą (sudaryta pagal Coleman et al., 1994; Torsvik and Øvreas, 2002)

 

Aktinobakterijos savo sandara panašios į bakterijas, o pagal kolonijų morfologinius požymius – į mikromicetus (2 pav.). O dirvožemyje jos gali gyvuoti ir kaip bakterijos, ir kaip mikromicetai. Dėl ko lengvai prisitaiko prie greitai besikeičiančių aplinkos sąlygų (Coleman and Whitman, 2005). Dirvožemyje aktinobakterijų biomasė yra apie 10 kartų mažesnė negu bakterijų, tačiau gali sudaryti iki 700 kg ha-1. Daugelis aktinobakterijų vykdydami organinių ir mineralinių medžiagų metabolizmą išskiria pramoninius fermentus ar medicininius antibiotikus (pvz.: streptomicinas). Dėl specifinių fermentų dirvožemis įgauna tam tikrą kvapą. Kai kada galima išgirsti žemdirbius sakant, kad žemė kvepia duona. Šį kvapą dirvožemis įgauna kaip tik, dėl minėtų aktinobakterijų fermentų.

 

2 pav. Iš dirvožemio išskirtos aktinobakterijos: (a) laboratorinėmis sąlygomis išauginta aktinobakterijos Actinomyces israelii kolonijos, patamsėjusios dėmės aplink kolonijas atsiradusios dėl ląstelių išskiriamų fermentų, ir (b) vaizdas kolonijų ląsteles mikroskopuojant elektroniniu mikroskopu (sudaryta pagal Coleman and Whitman, 2005; http://www.britannica.com).

Viena gausiausių eukariotinių mikroorganizmų grupių dirvožemyje yra mikromicetai, dar vadinami mikroskopiniais grybais (3 pav.). Šie mikroorganizmai: (1) savo hifais, kurių masė dirvožemyje gali siekti iki 1500 kg ha-1, apraizgo dirvožemio daleles, sutvirtindami juos į agregatus; (2) dirvožemyje yra pagrindiniai mikroorganizmai, skaidantys sunkiausiai skaidomus organinės medžiagos junginius (pvz.: hitiną, ligniną), ir (3) dažniausiai dirvožemyje gyvena simbiozėje su augalais sudarydami mikorizę. Ilgai manyta, kad mikorizė būdinga tik miško augalams. Tačiau daugelis tyrimų patvirtino, kad mikorizę suformuoja visi sausumos augalai (O'Neill  et al., 2006; Smith et al., 2007).

 

3 pav. Dirvožemio mikromicetai: (a) mikromicetai dirvožemio substrate matomi per elektroninį mikroskopą; (b) laboratorinėmis sąlygomis išaugintas mikromiceto Penicillium sp. kolonijos, ir mikorizė su (c) pušimi bei (d) egle (sudaryta pagal O'Neill et al., 2006; Smith et al., 2007; Williams et al., 2007).

 

Miško dirvožemio specifiškumas ir mikroflora. Prieš pradedant domėtis tam tikros ekosistemos mikroorganizmais, pirmiausia būtina susipažinti su aplinka, kurioje mikroorganizmai funkcionuoja. Aplinka daugiausiai įtakoja kiekybinius ir kokybinius dirvožemio mikrofloros rodiklius.

Mikroorganizmų gyvenimo sąlygos miško dirvožemiuose yra specifinės. Pirmiausia todėl, kad skirtingai nuo atviro lauko, medžiais apaugusioje teritorijoje, yra mažesni temperatūros svyravimai. Ilgalaikiais tyrimais, miško dirvožemių mikrobiologijos tyrėjas A.Raguotis, nustatė, kad vasarą lapuočių medynuose 10 cm gylyje, temperatūra yra žemesnė 0,5 – 10C, o eglynuose – net 2,50C. Žiemą, atvirkščiai, miške dirvožemio temperatūra apie 0,50C aukštesnė.

Dirvožemio apšvietimas miške net iki 50 kartų silpnesnis negu atviroje vietoje. Dėl to dirvožemiai ne taip greitai įšyla. Kritulių po miško paklote patenka 20 – 25% mažiau. Tačiau čia ilgiau nei atvirame lauke išsilaiko drėgmė, nes dėl silpnesnio vėjo nuo dirvožemio paviršiaus garavimas 40 – 50% mažesnis (Raguotis, 1981).

Specifiški yra miške mikrofloros maisto ir energijos šaltiniai. Kasmetinės miško nuokritos kaupia organines medžiagas dirvožemio paviršiuje formuodamos miško paklotę. Miško paklotę sudaro apmirę lapai ar spygliai, šakelės ir šakos, apmirusių paklotės augalų biomasė ir šaknys, gyvūnų ir mikroorganizmų biomasė (Dix and Webster, 1995). Mūsų klimato zonos miškuose, kasmetinė nuokritų masė sudaro apie 2-3 t ha-1 (Nilsson and Wiklund, 1992; Hagen-Thorn and Stjernquist, 2005). Dėl vidutinio klimato nuokritų ir paklotės irimas yra lėtas. Pavyzdžiui, nustatyta, kad 75% svorio paprastosios pušies medyno paklotė netenka tik po 5 metų. Vadinasi, miško paklotėje organinės medžiagos ilgiau išlieka nesuirusios.

Miško mikrofloros dauginimąsi ir veiklą miško paklotėje daugiausia lemia jos drėgmė ir cheminė sudėtis. Miško paklotės kokybinė sudėtis skiriasi tarp medžio rūšies, ypač tarp spygliuočių ir lapuočių medžių. Tačiau ir vienų, ir kitų medynų paklotės sudėtyje yra lengvai ir sunkiai skaidomų darinių. Lengvai mikroorganizmų įsisavinamos ir ardomos sacharozė, aminorūgštys ir organinės rūgštys, sunkiai ir ilgai - celiuliozė, hemiceliuliozė, ligninas, pektininės ir kitos medžiagos (Aneja et al., 2006; Aneja et al., 2007). Pastarųjų daugiau yra spygliuočių miško paklotėje, dėl ko spygliuočių miškuose mikrofloros gausumas siekia nuo keleto iki keliolikos mln g-1, o lapuočių – net keliasdešimt mln g-1.

Tik medynų sudėtis lemia mikroorganizmų sudėtį miško paklotėje. Mikroorganizmų gausumas miško paklotėje yra 4-8 kartus didesnis nei mineraliniame dirvožemyje. Apie 60-95% visų mikroorganizmų sudaro bakterijos, 5-40% - aktinomicetai ir 2-7% - mikromicetai. Bakterijų grupėje daugiausiai vyrauja Pseudomonas sp. ir Bacillus sp. genties bakterijos (4 pav.).

 

4 pav. Miško dirvožemio Bacillus genties bakterijos: (a) Bacillus megaterijum, ir (b) Bacillus mycoides.

 

Tarp mikromicetų gausiausi Penicillium genties atstovai (3 pav., b), dažni Mortierella, Mucor, Trichoderma ir kitų genčių mikromicetai. Aktinobakterijų vyravimas miško dirvožemiuose yra panašus kaip ir mikromicetų (5 pav.).

 

4 pav. Miško dirvožemio aktinobakterija dar neidentifikuota (Chen et al., 2003).

 

Kitos mikroorganizmų grupės miško dirvožemiuose yra labai negausios. Jų tarpe ir celiuliozės skaidytojai. Miške dėl rūgščios reakcijos ir lengvai įsisavinamo azoto trūkumo anaerobinių celiuliozės skaidytojų yra mažai. Tačiau aerobinėmis celiuliozę ardo bakterijos, mikromicetai ir aktinobakterijos. Iš bakterijų vyrauja mikso (Cytophaga, Poluangium, Myxococcus) ir vibrio (Cellvibrio, Cellfalcicula) bakterijos. Jos per trumpą laiką celiuliozę paverčia gelsva, oranžine ar žalsva beforme mase. Nederlinguose pušynų dirvožemiuose celiuliozę ardančių bakterijų ne visada randama, ypač retai išskiriamos, Cellvibrio bakterijos. Miške tarp celiuliozės skaidytojų dažnesni mikromicetai – Trichoderma, Penisillium, Botrytis, Cladosporium genčių atstovai. Celiuliozės ardytojams priskiriami ir kai kurios aktinobakterijos (Actinomyces celliulosae, Proactinomyces cytophaga), bet jų veikla yra silpna. Norint pagreitinti celiuliozės ardymą miške, reikia sušvelninti rūgščią dirvožemių reakciją juos kalkinant bei aprūpinti dirvožemį mineraliniu azotu.

Aukščiau aprašyti mikroorganizmai miške sudaro viena didžiausių miško dirvožemių amonifikuojančių mikroorganizmų grupę. Šie mikroorganizmai skaidydami organinius azoto junginius (baltymus, aminus, amidus, nukleino rūgštis, chitiną, karbamidą ir pan.) išskiria amoniaką (NH3):

aerobai

organiniai N junginiai → NH3, H2S, CO2, H2O.

 

Nitrifikuojantys mikroorganizmai spygliuočių medynų paklotėse ir mineraliniuose dirvožemiuose gana negausiai paplitusios, o lapuotinuose pasiekia keletą ar net keliasdešimt tūkstančių 1 g. Nitrifikuojantys mikroorganizmai daugiausia anaerobiniai, oksiduojantys amoniaką arba amonio druskas į nitratinę, o po to į azoto rūgštį:

 

1 etapas – 2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + energija;

2 etapas – 2HNO2 + O2 → 2HNO3energija.

 

Pagal denitrifikuojančių mikroorganizmų skaičių spygliuočiai nuo lapuočių mažai tesiskiria. Jų vykdoma nitratų redukcija miško paklotėse ir dirvožemiuose dažniausiai pasibaigia nitritinėje fazėje. Laisvo azoto jungėja azotobakterė miško dirvožemiuose neaptinkama. Čia dažnesnė anaerobams atstovaujanti Clostridium pasteurianum. Kaupiant azotą miško dirvožemiuose svarbūs yra vadinamieji oligotrofiniai mikroorganizmai. Dalis jų jungia atmosferos azotą, kiti pasisavina judriąsias azoto formas. Oligotrofinių mikroorganizmų spygliuočių medynų paklotėse būna apie 50 mln. g-1, lapuočių paklotėse – net 100-200 mln. g-1. Mineraliniame dirvožemyje šių mikroorganizmų maždaug 50 kartų mažiau (5 pav.).

Medžių rizosferos mikroflora, palyginti su žolinės augalijos, turi savo specifiką. Labai papitusi ektotrofinė mikorizė tiesiogiai veikia rizosferinės mikrofloros formavimąsi. Eglės ir beržo (50 m. amžiaus) rizosferoje mikroorganizmų randama keletą kartų daugiau negu apskritai dirvožemyje . Šių medžių rizosferoje yra maždaug 10 kartų padidėjęs aktinobakterijų, mikromicetų ir denitrifikatorių kiekis, bakterijų čia daugiau vos 2-5 kartus. Ypatingai aktinobakterijų gausumu pasižymi eglės rizosfera. Čia jos sudaro 63% mikroorganizmų. Rizosferos mikroorganizmai nuo nerizosferos skiriasi ir kai kuriomis fiziologinėmis savybėmis. Jie geriau pasisavina mineralinį azotą, naudoja įvairesnius anglies junginius.

5 pav. Dirvonuojančių žemių (a) ir miško dirvožemių (b) mikroflora vykdant mikrofloros bendrijų gausumo įvertinimą ant agarizuotų mitybinių terpių.

 

Bendrai rizosferai būdingi oligonitrofiniai (reikalaujantys mažai azoto) mikroorganizmai ir daugiausia nesporinės bakterijos. Nitrifikacinių mikroorganizmų joje paprastai yra nedaug, žymiai daugiau denitrifikacinių. Dažniausiai vyraujančios rizosferos zonoje esti Pseudomonas ir Rodiobacter genčių atstovai. Daug yra fluorescencinių ir geltonai pigmentuojančių bakterijų. Be to, rizosferoje anaerobinių mikroorganizmų yra daugiau, negu toliau nuo šaknų. Bręstančių augalų rizosferoje jau gausu mikroorganizmų. Dažniausiai pirmose augalo vystymosi stadijose būna gausu sporinių bakterijų, aktinomicetų, celiuliozę skaidančių mikroorganizmų. Augant ir vystantis augalų šaknims vyksta šaknų zonos mikroorganizmų persigrupavimas.

Miško dirvožemio mikroorganizmų tyrimų metodai. Nustatyta, kad 30 g miško mineralinio dirvožemio galima aptikti pusę milijono bakterijų rūšių, tačiau tik apie 1% jų pavyksta išauginti laboratorinėmis sąlygomis. Todėl mikrofloros įvertinimui siekiama panaudoti kuo įvairesnius tyrimo metodus (Cottrell and Kirchman, 2000; Kozdroj and van Elsas, 2000). 1997 m. Europos Komisija skatindama įteisinti standartizuotus dirvožemio mikrofloros vertinimo metodus parėmė mikrofloros vertinimo direktyvos 2006/7/EEC parengimą. Mikrofloros vertinimo direktyvomis vadovaujasi tokios tarptautinės organizacijos, kaip OECD (EU, Organisation for Economic Cooperation and Development), FAO (Food and Agriculture Organisation) ir ISO (International Standartisation Organisation).

Mikrofloros vertinimo direktyvose nurodoma, kad išskiriami keturi pagrindiniai dirvožemio mikrofloros vertinimo metodai: (1) dirvožemio mikrofloros biomasės ir gausumo, (2) dirvožemio mikrobiologinio aktyvumo, (3) augalų-mikrofloros sąveikos ir (4) dirvožemio mikrofloros įvairovės ir bendrijų struktūros (Bloem et al., 2006). Žemiau apibendrintai paanalizuotos šių tyrimo metodų taikymo miško dirvožemio mikrofloros vertinimui galimybės.

Dirvožemio mikrofloros biomasės ir gausumo vertinimo metodas yra pagrįstas tiesiogine mikrofloros ląstelių apskaita tiriamame dirvožemio ėminyje (Alef, 1995; Lorch et al., 1995). Taip pat plačiai taikomi kultivuojamų mikroorganizmų ant mitybinių terpių apskaitos metodai (6 pav.). Kita vertus, kad išskirti dar iki šiol nekultivuotus mikroorganizmus būtina parinkti tinkamas standartinių terpių modifikacijas (Mäder et al., 2000). Šiais metodais galima įvertinti dirvožemio bakterijų ir mikromicetų biomasę ir gausumą, tačiau apskaita gali būti subjektyvi ir labai priklausyti nuo apskaitos vykdytojo. Be to, jei dirvožemio ėminys nebus homogenizuotas, nebus tiksli ir ląstelių apskaita (Bloem et al., 1995).

 

6 pav. Gausi ir įvairi miško dirvožemio mikroflora ant agarizuotos mitybinės terpės (sudaryta pagal Mäder et al., 2000).

 

Dirvožemio mikrobiologinio aktyvumo vertinimo metodas atspindi mikrofloros metabolinius procesus tiriamame dirvožemyje. Šiuo metodu gali būti įvertinamas visos mikroorganizmų bendrijos aktyvumas (pvz., kvėpavimas arba mineralizacija) arba atskirų mikrofloros funkcinių grupių aktyvumas (pvz., amonifikacija, nitrifikacija ir denitrifikacija). Mikrofloros aktyvumas gali būti potencialus arba faktinis. Potencialus mikrofloros aktyvumas pasireiškia esant optimalioms sąlygoms, kurios yra specifinės atskiroms mikrofloros grupėms (Chapin III et al., 2000; Bloem et al., 2006). Šiuo metodu gali būti įvertintos ne tik aktyvios dirvožemio mikrofloros grupės, bet ir apibūdinti mikroorganizmų metabolinės grupės. Pavyzdžiui, gali būti įvertintas kvėpavimo intensyvumas dirvožemį praturtinus atitinkamu anglies šaltiniu.

Augalų-mikrofloros sąveikos vertinimo metodas atspindi ekofiziologinius augalų ir mikroorganizmų tarpusavio ryšius dirvožemyje, daugiausiai, augalų šaknų zonoje. Tiriamas mikrofloros poveikis augalų maisto medžiagų pasisavinimui iš dirvožemio (pvz., mikorizė, azoto fiksacija), vykdoma augalų augimą ir didesnį produktyvumą skatinančių mikroorganizmų paieška bei organinių medžiagų skaidytojų kiekybinis ir kokybinis įvertinimas (Kennedy and Smith, 1995; Chapin III et al., 1997).

Dirvožemio mikrofloros įvairovės ir bendrijų struktūros vertinimo metodas yra pagrįstas dirvožemio mikroorganizmų aminorūgščių ir nukleorūgščių nustatymu. Šis metodas dabar yra plačiausiai taikomas ir ypač reikšmingas mikrofloros, kurios iki šiol ankščiau paminėtais metodais nebuvo galima identifikuoti, nustatymui. Aminorūgštys ir nukleorūgštys gali būti išskirtos ne tik iš laboratorinėmis sąlygomis išaugintos mikroorganizmų biomasės, bet ir tiesiogiai iš miško dirvožemio ėminio. Tuomet, identifikuotos aminorūgščių ir nukleorūgščių sekos gali būti palygintos su žinomų mikroorganizmų sekomis. Daugeliu atveju, dirvožemio mikrofloros įvairovės ir bendrijų struktūros įvertinimui, priklausomai nuo to, ką norima įvertinti. Šio pobūdžio tyrimuose pasirenkamas molekulinis žymuo, kurio ieškoma tiriamame mikroorganizme (Curci et al., 1997; Martens, 2001; Conn and Dighton, 2000.). Pavyzdžiui, ieškoma mikroorganizmų ląstelių membraninių komponentų, kurie yra specifiniai kiekvienai mikroorganizmų grupei, arba, aminorūgščių ir nukleorūgščių sekų, kurios koduoja specifinius baltymus.

 

 

Literatūros sąrašas

 

1.      Alef K., 1995. Estimation of soil respiration. In: K. Alef, P. Nannipieri (Eds.). Methods in applied soil microbiology and biochemistry. Academic Press, London, pp. 464-467.

2.      Aneja V.P., Schlesinger W., Knighton R., Jennings G., Niyogi D., Gilliam W., Duke C. (ed.), 2006. Proceedings of the Workshop on Agricultural Air Quality: State of the Science; 5–8 June 2006; Potomac, MD. North Carolina State Univ., Raleigh, NC.

3.      Aneja V.P., Sharma S., Fleischmann F., Stich S., Heller W., Bahnweg G., Munch J., Schloter M., 2007. Influence of ozone on litter quality and its subsequent effects on the initial structure of colonizing microbial communities. Microbial Ecology, 54:151−160.

4.      Beare M.H., Parmelee R.W., Hendrix P.F., Cheng W., Coleman D.C., Crossley D.A., 1992. Microbial and faunal interactions and effects on litter nitrogen and decomposition in agroecosystems. Ecol. Monogr., 62:569–591.

5.      Bloem J., Bolhuis P.R., Veninga M.R., Wieringa J., 1995. Microscopic methods for counting bacteria and fungi in soil. In: K. Alef, P. Nannipieri (Eds.). Methods in applied soil microbiology and biochemistry. Academic Press, New York, pp 162-172.

6.      Bloem J., Schouten A.J., Sørensen S.J., Rutgers M., Werf A.K., Breure A.M., 2006. Monitoring and evaluating soil quality. In: J. Bloem, D.W. Hopkins, A. Benedetti (Eds.). Microbiological methods for assessing soil quality, - Wallingford (UK) : CABI, - p. 23 - 49.

7.      Chapin III F.S., Walker B.H., Hobbs R.J., Hooper D.U., Lawton J.H., Sala O.E., Tilman D., 1997. Biotic control over the functioning of ecosystems. Science, 277:500−504.

8.      Chapin III F.S., Zavaleta E.S., Eviner V.T., Naylor R.L., Vitousek P.M., Reynolds H.L., Hooper D.U., Lavorel S., Sala O.E., Hobbie S.E., Mack M.C., Diaz S., 2000. Consequences of changing biodiversity. Nature, 405:234−242.

9.      Chen C.R., Xu Z.H., Blumfield T.J., Hughes J.M., 2003. Soil microbial biomass during the early establishment of hoop pine plantation: Seasonal variation and impacts of site preparation. Forest Ecology and Management, 186:213–225.

10.  Coleman D.C., Whitman W.B. 2005. Linking species richness, biodiversity and ecosystem function in soil systems. Pedobiologia, 49: 479−497.

11.  Coleman K., Bradbury N.J., Jenkinson D.S., 1994. Calculating the input of inorganic matter to soil in three wooded sites. In: 7th International CIEC Symposium 'Agroforestry and Land Use Change in Industrialised Nations' proceedings, pp. 491-499. (Eds E. Welle, I. Szabolcs and R.F. Hettle) ISCF, Budapest.

12.  Conn C., Dighton J., 2000. Litter quality influences on decomposition, ectomycorrhizal community structure and mycorrhizal root surface acid phosphatase activity. Soil Biology and Biochemistry, 32:489−496.

13.  Cottrell M., Kirchman D., 2000. Natural assemblages of marine proteobacteria and members of the Cytophaga-Flavobacter cluster consuming low- and high-molecular-weight dissolved organic matter. Applied and Environmental Microbiology, 66:1692-1697.

14.  Curci M.-Pizzigallo, Crecchio M.D.R., Minnini C., Ruggiero R., 1997. Effects of conventional tillage on biochemical properties of soils. Biol. Fertil. Soils, 25(1):1-6.

15.  Dix N.J.; Webster J., 1995. Fungal ecology. Chapman & Hall, London, 549p.

16.  Hagen-Thorn A., Stjernquist I., 2005. Micronutrient levels in some temperate European tree species: a comparative field study. Trees, 19 (5):572-579.

17.  Kennedy A.C., Smith K.L., 1995. Soil microbial diversity and the sustainability of agricultural soils. Plant and Soil, 170:75-86.

18.  Kozdroj J., van Elsas J.D., 2000. Bacterial community DNA extracted from soils polluted with heavy metals. Polish Journal of Environmental Studies, 9(5):403-407.

19.  Lorch H.J., Benckieser G., Ottow J.C.G., 1995. In: K. Alef, P. Nannipieri (Eds.). Methods in applied soil microbiology and biochemistry. Academic Press, London, pp. 146–161.

20.  Mäder P., Edenhofer S., Boller T., Wiemken A., Niggli U., 2000. Arbuscular mycorrhizae in a long-term field trial comparing low-input (organic, biological) and high-input (conventional) farming systems in a crop rotation. Biology and Fertility of Soils, 31:150-156.

21.  Martens D.A., 2001. Nitrogen cycling under different soil management systems. Advances in Agronomy, 70:143-192.

22.  Nilsson L-O, Wiklund K., 1992. Influence of nutrient and water stress on Norway spruce production in south Sweden - the role of air pollutants. Plant and Soil, 147:251-265.

23.  O’Neill K.P., Richter D.D., Kasischke E.S., 2006. Succession-driven changes in soil respiration following fire in black spruce stands of interior Alaska. Biogeochemistry, 80:1-20.

24.  Pennisi E., 2006. Microbiology: environmental sensitive protein proves key to making yeast pathogenic. Science, 312 (5773): 515-536.

25.  Raguotis A., 1981. Mikroorganizmų skaičius, biomasė ir produkcija pušynų dirvožemyje. LMŪMTI darbai – Vilnius, Mokslas. T 20. p.: 129-137.

26.  Smith D., Kaduk J., Balzter H, Wooster M., Mottram G., Lynham T., Students J., 2007. Carbon flux dynamics in boreal forest fire scars. Geophysical Research Abstracts, 9:1-2.

27.  Torsvik V., Øvreås L., 2002. Microbial diversity and function in soil; from genes to ecosystems. Current opinion in Microbiology, 5:240-245

28.  Tunlid A., White D.C., 1992. Biochemical analysis of biomass, community structure, nutritional status and metabolic activity of microbial communities in soils. In G. Stotzky and J.M. Bollag (Eds.).

29.  Whitman W.B., Coleman D.C, Wiebe W.J., 1998. Prokaryotes: the unseen majority. Proc. Natl. Acad Sci. USA, 95: 6578-6583.

Williams J.D., Crozier C.R., White J.G., Sripada R.P., Crouse D.A., 2007. Comparison of soil nitrogen tests for corn fertilizer recommendations in the humid southeastern USA. Soil fertility and plant nutrition, 71


Naturales Scientiae Omnibus