Kurkime ateitį drauge!

Dr. Artūras Gedminas, prof. habil. dr. Remigijus Ozolinčius

Lietuvos miškų institutas

MIŠKOTYROS DROZOFILOS, NILSAS BORAS, MEDŽIŲ HOMEOSTAZĖ IR STABILUMAS

Miško medžių anomalijos, arba neįprasti gentainiai

Mažytė,  maždaug 3-4 mm ilgio, raudonomis arba juodomis akimis vaisinė muselė, kartais tiesiog vadinama drozofila (lot. Drosophyla spp.) ir mėgstanti pūvančius vaisius bei daržoves (jais minta ir deda kiaušinius)... Garsus danų fizikas Nilsas Boras (Niels Bohr), 1922 m. apdovanotas Nobelio premija „už atomų struktūros ir iš jų sklindančios spinduliuotės tyrinėjimą“... Miškas, kuriame auga įvairaus išsivystymo (viršaujantys ir atsilikę augime, užstelbti) medžiai... Homeostazė, sąvoka, pirmiausia pradėta naudoti gyvūnų fiziologijoje ir nusakanti reiškinį, kai organizmas ar kita kokia sistema palaiko savo būseną pastovią. Iš pirmo žvilgsnio gali apsirodyti, kad nieko bendra tarp jų nėra... Bet neskubėkime... Šiame straipsnyje kaip tik ir norime parodyti, kad įvairiausi daiktai pasaulyje yra tarpusavyje susieti ir kad procesai – tiek plika akimi neįžiūrimame mikropasaulyje, tiek ir už mus, žmones, didesniuose organizmuose – medžiuose – vyksta pagal bendras taisykles ir dėsningumus...

 

Apie mišką kaip ekosistemą, arba ką mokslininkai vadina miškotyros drozofilomis

Yra daug ir įvairių miško apibrėžimų. Pavyzdžiui, XIX a. antroje pusėje buvo suformuluotas toks miško apibrėžimas: „Miškas – tai erdvė, užaugusi medžiais, ir visa ta dengianti dirvą tarp medžių augmenija, susidedanti iš krūmų, žolių, paparčių, grybų ir t. t. ir daugumoje galinti gyventi tik po medžių šešėliu“. Rusų miškininkystės klasikas G.Morozovas 1912 m. rašė, kad miškas yra sumedėjusių augalų bendrija, kurioje dėl medžių sąveikos atsiranda naujų reiškinių, nebūdingų atskirai augančiam medžiui. V. Sukačiovas mišką vadino biogeocenoze (gr. bios – gyvybė, ge – žemė, koinos – bendras). Jo išsivystęs biogeocenologijos mokslas biogeocenozę apibrėžia kaip bet kokios augalijos ir gyvūnijos vienybę su ją supančia aplinka. Šiuolaikinės miškotyros mokslo pasaulyje miškas vadinamas ekosistema, arba ekologinė sistema, kuri apibrėžiama kaip tarpusavio sąveikos ryšiais susijusių gyvų ir negyvų elementų kompleksas, kuriame vyksta medžiagų ir energijos apykaita tarp atskirų jo  komponentų, o taip pat ir jį supančios aplinkos. Taip ekosistemos sąvoką apibrėžė A.Tenslis (1935). Taigi, miškas yra ne bet kokia ekosistema, o tokia ekosistema, kurioje pagrindiniais jos statytojais, t.y. pagrindiniais struktūriniais elementais, yra sumedėję augalai - medžiai.

Medžiai ne tik sudaro pagrindinę miško ekosistemos dalį (jų masė paprastai sudaro beveik 90% visos ekosistemos biomasės, įskaitant krūmus, žolinius augalus, paukščius, žvėris, mikroorganizmus ir kt.), bet ir lemia kitų jos elementų funkcionavimą: medžiai užtemdo dirvos paviršių ir meta šešėlį kitiems, mažesniems, miško augalams (pavyzdžiui, po eglyno lajomis patenka vos 1-2% atviros vietos šviesos), bet ir lyg galingi siurbliai iš dirvožemio siurbia vandenį ir jame ištirpusias maistines medžiagas. Todėl medžiai dažnai vadinami miško ekosistemos edifikatoriais (lot. aedificator – statytojas).

Kaip jau minėjome, miškas yra ekosistema, o bet koks ekosistemos tyrinėjimas prasideda nuo jos struktūros bei funkcijų pažinimo. Ne visų rūšių medžiai yra vienodai mėgstami tyrinėtojų. Panašiai taip yra ir kitose mokslo šakose. Pavyzdžiui, genetikoje nepamainomu objektu dėl paprastos ir aiškios genų struktūros yra vaisinės muselės, arba drozofilos. Drozofilos paplitusios visoje Europoje. Pasaulyje egzistuoja apie 2000 jų rūšių. Muselės sparčiai dauginasi ir nereikalauja daug vietos bei maisto (mokslininkai augina jas mėgintuvėliuose ir maitina marmeladu). Jos nuo seno naudojamos įvairiems tyrimams Tiriant vaisinės muselės paveldimumą, buvo atrastos chromosomos. Tai pavyko padaryti dar neturint galimybės chromosomų stebėti tiesiogiai. Tokią „muselę“ turi ir miškininkai.

Miškotyroje, ypač kada kalbama apie medžių tarpusavio sąveiką susidarant miškui, arba formuojantis medynui, ir šios sąveikos atspindį morfologinėje medžių struktūroje, nepakeičiamomis  drozofilomis yra spygliuočiai, ypač paprastoji eglė ir  paprastoji pušis. Šios medžių rūšys pasižymi patogia tyrimams („taisyklinga“) lajos struktūra - šakos auga menturiuose, nelyginant didelių asiūklių, o ūglių augimo intensyvumas, ypač jauname amžiuje, priklauso nuo jų padėties lajoje (viršutinėje lajos dalyje formuojasi ilgesni ūgliai). Be to, tiek pušis, tiek ir eglė turi taisyklingai, t.y. pagal atitinkamą dėsningumą, „išrikiuotus“ spyglius. Eglė už pušį tokio pobūdžio tyrimuose pranašesnė ir tuo, kad jos ūglių ir spyglių morfologija labai priklauso nuo apšvietimo sąlygų. Trūkstant šviesos, eglė formuoja unksminius spyglius ir ūglius. Esant pakankamam apšvietimui, eglės spygliai yra stori, kieti, o jų skerspjūvis beveik taisyklingo rombo formos („šviesiniai“ spygliai), tai trūkstant šviesos eglė suformuoja plonesnius, minkštesnius, trumpesnius spyglius, kurių skerspjūvis esti stipriai suploto rombo formos („unksminiai“ spygliai). Tas pats pasakytina ir apie eglės ūglių morfologiją . Šviesiniuose ūgliuose spygliai išsidėsto  apie ūglį, apsupdami jį iš visų pusių, o unksminiuose – vienoje plokštumoje, ir toks ūglis atrodo nelyginant paukščio plunksna. Manoma, kad tokia spyglių orientacija unksminiuose ūgliuose padeda eglei geriau išnaudoti sumažėjusio apšvietimo sąlygas. Tokiomis savybėmis pušis nepasižymi. Gal dėl šios priežasties eglė gali ilgiau augti unksmėje ir miškininkai ją priskiria unksminėms medžių rūšims (eglyne, po lajomis, apšvietimas kartais siekia vos kelis procentus, lyginant su atvira vieta). Tuo tarpu pušis  yra viena iš labiausiai šviesą mėgstančių medžių rūšių ir nepakenčia užtemdymo.

Tokiomis drozofilomis yra ir medžių lajos apskritai. Į aplinkos pokyčius jos reaguoja daug greičiau ir akivaizdžiau nei, sakykim, medžio liemuo.

 

 

 

 

Miškotyros drozofila – paparstoji eglė. Kairėje - R.Staugaitės pieš.

 

Miško ir medžio homeostazė?

Atsparumas, pusiausvyra, homeostazė... Tikriausiai ne kartą teko girdėti tokius terminus, vartojamus kur nors poliklinikoje kalbant apie žmonių fizinę ar psichinę sveikatą... Šie terminai vis dažniau naudojami ir kitų sričių specialistų – sodininkų, botanikų, ekologų - aptariant augalų ar jų populiacijų būklę, o pastaruoju metu - ir miškininkų.

Atsparumo sąvoka į miškininkystę atkeliavo iš fiziologijos ir buvo suprantama kaip organizmų savybė su mažiausiais nuostoliais pakelti parazitų, ligų, nepalankių aplinkos veiksnių (sausrų, šalčio, oro taršos ir kt.) poveikį ar kitokį kenksmingą veikimą. Ekosisteminiame lygmenyje atsparumu suprantama bendrijos (ekosistemos) geba išvengti esamos būsenos pokyčių dėl išorės trikdžių.

Pusiausvyros būsena ekologijoje pirmiausia sietina su atskirų populiacijų dydžio pokyčiais. Populiacijoje individų skaičius dažniausiai nebūna pastovus, o svyruoja apie kažkokį vidurkį. E.J. Kormondis (1992) populiacijos pusiausvyrą apibrėžia kaip dinaminę svyravimo apie vidurkį būseną, o ne kaip pastovumą (konstantiškumą), kaip fizikoje. Tačiau bendrijų lygmenyje pusiausvyros būsena gali būti suprantama kaip būsena, kurioje visos bendrijoje esančios populiacijos išlieka pastovaus dydžio.

Homeostazės samprata, atsiradusi daugiau nei prieš 100 metų fiziologų darbuose, kiek vėliau buvo perkelta į ekosistemų lygį. Homeostazės esmė glūdi tame, jog gyvi organizmai ar ekologinės sistemos kai kurių savo vidinių parametrų skaitines reikšmes sugeba palaikyti pastovias, nežiūrint į kintančias išorės sąlygas. Pavyzdžiui, daugumos žinduolių ir paukščių kūno temperatūra dažniausiai yra pastovi; pastovus anglies dioksido kiekis kraujyje (dirbant fizinį darbą, kraujyje kaupiasi anglies dioksidas, kuris žadina kvėpavimo centrą, dėl to kvėpavimas stiprėja ir anglies dioksido perteklius iš organizmo šalinamas). Homeostazės samprata vėliau buvo pradėta taikyti ne tik atskiriems organizmams, bet ir jų populiacijoms bei ekosistemoms, tame tarpe ir miško. Dabar su homeostazės sąvoka susidursime kalbėdami apie daugelį biosistemų, pradedant nuo ląstelių ir baigiant visa biosfera. Žinomiausia homeostazė atmosferoje – deguonies ir anglies dioksido koncentracijų palaikymas.

Pagrindinis homeostazės požymis – tai vadinamas homeostazinis plato, t.y. ta kreivės, vaizduojančios kokio nors parametro priklausomybę nuo aplinkos veiksnio, dalis, kuri išlieka lygiagreti abscisių ašiai.

 

Homeostatinis plato. Aplinkos veiksnio stiprumui kintant nuo X1 iki X2, biologinės sistemos parametras nesikeičia.

 

Panašias homeostazines būsenas stebime ir miško gyvenime, t.y. miškas yra sudarytas taip, kad gali „amortizuoti“ nepalankius aplinkos veiksnius. Pavyzdžiui, praūžus audrai, išlaužtų medžių vietoje vėl želia nauji medeliai; po medynų retinimo homeostazinės jėgos vėl jį grąžina į buvusią augimo liniją  ir vėl suformuoja būdingą jam struktūrą. Medynų homeostazės egzistavimu pagrįsta ugdomųjų kirtimų teorija.

Kita vertus, kai kurie miško rodikliai atitinkamame miško augimo laikotarpyje turi savybę mažai keistis. Geru tokios homeostazės pavyzdžiu gali būti medžių mirtingumas iš viršutinės ardo dalies. Pabandysime šį reiškinį paaiškinti detaliau.

Žinoma, kad nuo pat medyno (medžių bendrijos) susidarymo iki pat jo brandos medžių skaičius palaipsniui mažėja: silpnesni medžiai atsilieka augime ir žūna. Pagrindinė tokio mažėjimo priežastis – medžių tarpusavio sąveika. Tačiau džiūna ir medžiai iš viršutinės ardo dalies, t.y. aukštesni medžiai. Tokių medžių žuvimo priežastimi dažniausiai yra ne medžių tarpusavio sąveika, o  ligos, kenkėjai, vėjas, ar kokie nors kiti veiksniai. Šių medžių mirtingumo kitimas, didėjant medyno amžiui, ir turi gerai matomą plato, t.y. jauname amžiuje tokių medžių mirtingumas didėja, paskui mažai kinta (plato), o vėliau, medynui pasiekus brandą, vėl pradeda intensyviai didėti (žr. pav.).

 

 

Pušų, eglių ir beržų, kurių stiebo skersmuo didesnis už vidutinį, mirtingumas skirtingo amžiaus medynuose (per 1 metus žuvusių medžių skaičius, % nuo visų) (Mikšys V., Ozolinčius R., Stakėnas V., 2005).

 

Ekosistemos lygmenyje, ypač kada kalbame apie ekosistemas, sudarytas iš kelių rūšių gyvūnų ar augalų populiacijų, galime stebėti homeostazę, kuri savo prigimtimi yra kitokio pobūdžio nei aukščiau aprašytos. Tai vadinamoji ekosistemų homeostazė, kartais dar vadinama pseudohomeostaze. Jos esmė glūdi tame, kad ekosistemą sudarančios rūšys gali nepasižymėti homeostatinėmis savybėmis, tačiau jų atsako į aplinkos veiksnį atstojamoji turės homeostatinio plato išraišką.

Ekosistemos homeostazė, arba pseudohomeostazė: 1, 2, 3 – ekosistemą sudarančių rūšių reakcija į aplinkos veiksnį.

Tyrinėjant kai kurių parametrų stabilumo reiškinius miško ekosistemose, buvo nustatyta, kad tokių homeostatinių plato gali būti ne vienas, o keli. Bet apie tai kitame skyrelyje.

 

Stabilumo „laiptai“

Paaiškinti apie medžio stabilumo būsenas nėra taip paprasta, nors įvairaus stabilumo medžiai gerai skiriasi pagal savo išorinius požymius. Pirmiausia kažkoks nepaaiškinamas stabilumas buvo atrastas tyrinėjant ryšius tarp tokius rodiklius kaip lajos lapijos tankumas, arba defoliacija. Defoliacija, arba lapijos praradimas, lyginant su visą lapiją turinčiu medžiu, yra  miškų (medžių) būklės rodiklis: kuo mažesnė defliacija, tuo medžiai yra sveikesni -geriau auga, turi visą lapiją. Medžio defoliacija paprastai nustatoma vizualiai, lyginant tiriamąjį medį su etaloninio medžio vaizdu, nuotrauka (tam naudojami specialūs atlasai). Sveikų medžių defliacija verinama 0%, o žuvusių - 100%.

Buvo manoma, kad didėjant defoliacijai, t.y. blogėjant medžio būklei, mažėja ir medžio prieaugis, t.y. siaurėja metinė rievė. Tačiau tyrimai parodė, kad taip nėra. Kitaip sakant, paaiškėjo, kad ryšys tarp medžio būklės rodiklių (defoliacijos laipsnio) nėra tiesiog proporcingas medžio prieaugiui, o turi kelias homeostazės būsenas: didėjant medžio defoliacijai nuo 0 iki 30 %, prieaugis beveik nesikeičia; defoliacijai „peržengus“ 35-40 % ribą, prieaugis stipriai mažėja, kol pasiekia antrąją stabilią būseną - tarp 60 ir 80 %. Defoliacijai viršijus 80 %, prieaugis vėl stipriai krenta, ir medis žūna (defoliacija 100 %).

Analogiškos būsenos būdingos medžių prieaugiui ir tada, kai jis „pereina“ iš vienos klasės į kitą, t.y. kai medyno augimo procese dėl medžių konkurencijos kažkada buvę vyraujantys ir viršaujantys medžiai (AI ir A klasės) pereina į užstelbtųjų kategoriją (C klasė). 

Taigi, pirmasis stabilumo lygis būdingas AI ir A klasės medžiams, antrasis – C klasės medžiams. Medžio „perėjimas“ iš vienos stabilumo būsenos į kitą vyksta šuoliu, t.y. staigiai kintant koreliaciniam ryšiui tarp spyglių masės ir liemens prieaugio, kol pasiekiamas mažesnis stabilumo lygis (užstelbto medžio vystymasis, C klasė).

 

       

     

Medžių būklės vertinimas pagal lajų defoliaciją (viršuje) ir spyglių amžių (apačioje): 5, 25, 45, 75 – defoliacijos laipsnis, %; 1 - spyglių amžius 3,8 metų; 2 – 2,4 metų; 3 – 1,0 metai.

 

Kitaip sakant, medžiai „vaikšto“ pagal tam tikras taisykles, panašiai taip, kaip mes lipame laiptais, t.y. negalime panorėję sustoti tarp laiptų pakopų...

Tuo metu, kai medžiai yra stabiliose būsenose (ant „laipto pakopos“), jų lajose vyksta struktūros pertvarkymo procesai; keičiasi šakelių ir lapų (spyglių) bei ūglių santykinis dydis, kitaip sakant jų parametrai mažiau priklauso arba visai nepriklauso nuo padėties lajoje, t.y. nuo to, kokioje – viršutinėje ar apatinėje – lajos  dalyje jie auga (botanikai sako, keičiasi jų vidinė koreliacija). Spėjama, kad šią vidinę koreliaciją, arba morfologinę homeostazę, ir palaiko kažkokia energija, analogiška elektrono kvantui...

 

Apie futbolą, Nilsą Borą ir... medžių stabilumą

Tikriausia dauguma iš mokyklos laikų prisimenate  garsų danų fiziką Nilsą Borą. Pasakojama, kad jis buvęs aistringas futbolo mėgėjas. Kartu su broliu Haroldu, matematiku ir olimpiniu futbolo žaidėju (brolis 1908 m. žaidė olimpinėje Danijos rinktinėje), sužaidė daugybę mačų už Kopenhagos „Akademisk Boldklub“.

Nilsas Boras, remdamasis Rezefordo teorijomis, 1913 metais paskelbė, teorinį atomo struktūros modelį modelį, pagal kurį, elektronai stacionariomos orbitomis juda aplink atomo branduolį – visai kaip planetos apie žvaigždes, įvesdamas teiginį,  kad chemines elementų savybes lemia elektronų kiekis kiekvienoje orbitoje. Boras taip pat iškėlė idėją, kad kad elektronai, peršokdamas iš aukštesnės orbitos į žemesnę, išspinduliuoja tam tikrą energijos kiekį – kvantą.  Tai tapo kvantinės teorijos pagrindu. Modelis leido kur kas geriau suprasti chemines ir optines atomų savybes, todėl 1922 m. mokslininko nuopelnai buvo įverinti Nobelio premija. Belieka tik spėlioti, kaip Nilsui Borui į galvą šovė tokia mintis apie orbitomis skriejančius elektronus. Gal todėl, kad visa tai buvo panešu į futbolo kamuolį...

Praėjus beveik šimtmečiui po to, kai Nilsas Boras pasiūlė „futboliškąjį“ vandenilio atomo modelį, Raiso universiteto (JAV) fizikų vadovaujamai komandai pavyko sukurti milžiniškus milimetrinių matmenų atomus, atitinkančiuis Boro pasiūlytąjį modelį (tyrimo rezultatai paskelbti intertiniame „Physical Review Letters“ variante).


Panaudoję lazerius ir elektrinių laukų impulsus tyrėjai privertė kalio atomo elektroną aplink
branduolį judėti tolima orbita
mokslasplius.lt/mokslo-naujienos/2008/07/14/fizikai-sukure-milimetrinius-boro-atomus.

 

N.Boras apie tai galbūt ir galėjo numanyti, bet jam tikriausiai net nesisapnavo, kad jo teorija bus pritaikyta ir miškininkystėje...

Remiantis aukščiau aprašytais medžių augimo dėsningumais, Lietuvos miškų institute buvo sudarytas medžio stabilumo modelis, analogiškas N.Boro pasiūlytam atomo modeliui. Šiame modelyje atomo branduolys atitinka žuvusį medį, o išorinė stacionarinė orbita (pavadinkime ją pirmuoju santykinio stabilumo lygiu) – nepažeistą, sveiką, normaliai  funkcionuojantį medį. Skirtumas tarp žuvusio medžio vidinės energijos (santykinės lapijos masės) ir medžio pirmojo santykinio stabilumo lygio sudaro 100%. Visa tai analogiška elektrono energijai, kuri, peršokant elektronui iš aukštesnės orbitos į žemesnę (arčiau branduolio), mažėja.

Blogėjant medžio būsenai (kai defoliacija didėja nuo 0 iki 100%), pirmasis santykinis stabilumo lygis pastebimas esant 0-35% defoliacijai, o antrasis – 60-85%. Šiems lygiams būdinga tai, kad nežiūrint į didėjančią defoliaciją medžio funkcionavimas (nelyginant elektrono judėjimas orbitoje) tiek radialinio prieaugio atžvilgiu, tiek jo morfologinės struktūros išsilaikymo (apie tai kalbėsime kiek vėliau) atžvilgiu išlieka stabilus. Perėjimas iš pirmo stabilumo lygio į antrąjį vyksta šuoliu, t.y. radialinio prieaugio pokyčių greitis bei morfologinė struktūra tuo momentu labai kinta (defoliacijai didėjant nuo 35(40) % iki 55(60) % - jis stipriai mažėja). Antrojo, nestabilaus, lygio egzistavimą įrodo tai, kad medžio prieaugis, defoliacijai didėjant nuo 85 iki 100%, nesumažėja iki labai mažų reikšmių, o augimo procesai, pasiekę atitinkamą ribą, iškart sustoja.

          

Medžio stabilumo modelis, analogiškas N.Boro pasiūlytam atomo modeliui (R.Staugaitės pieš.).

 

Šioms stabilioms būsenoms būdinga ne tik savitas  koreliacinis ryšys tarp spyglių masės ir defoliacijos, bet ir savita morfologinė struktūra Pavyzdžiui, defoliacijai esant iki 60%, visi lajos prieaugio rodikliai labiausiai mažėja apatinėje lajos dalyje, o kai defoliacija viršija 60% - visoje lajoje ir netgi daugiau viršutinėje jos dalyje.

Sąlyginai pagal morfologinės struktūros požymius bei medžio reakciją į aplinkos pokyčius galima išskirti kelias to paties stabilumo lygio būsenas. Taigi pirmajame stabilumo lygyje jos būtų trys. Pirmosios – stabilaus medžio – būsenos medžiai pasižymi pačia sudėtingiausia morfologine struktūra, t.y. didžiausiu šakojimusi, seniausias spygliais ir pan., tačiau vidinės morfologinės koreliacijos ryšiai silpnesni nei antrosios – santykinai subalansuotos – būsenos medžių. Medžių bendrijos požiūriu – tai laisvai augantys, arba viršaujantys (I Krafto, arba A1 pagal Kairiūkštį, klasės medžiai), defoliacijos didėjimo skalėje – tai medžiai, kurių defoliacija 0-10%. Santykinai subalansuotos būsenos medžių morfologinė struktūra paprastesnė, tačiau vidinės morfologinės koreliacijos ryšiai stipresni, lapija daugiau dirba liemens medienos naudai. Medžių bendrijos požiūriu  – tai viršutinę padėtį arde užimantys medžiai (I-II Krafto, arba A1-A, klasių). Pagal defoliacijos laipsnį – tai medžiai su labai nežymia defoliacija - 10-15%. Trečiojoje – efektyvaus medžio – būsenoje lapija dirba efektyviausiai – toks pat jos kiekis sukuria didžiausią liemens tūrio prieaugį. Tai vyraujantys (II Krafto, arba A, klasės) medžiai; defoliacijos skalėje - 15-20% lapijos netekę medžiai.

Perėjimas iš pirmojo stabilumo lygio į antrąjį charakterizuojamas labilaus medžio būsena. Tai kiek užstelbti, silpnai besivystantys III (B) klasės medžiai (lajos defliacija - 40-60 %). Tokių medžių santykinė reakcija į aplinkos poveikį būna didžiausia.

            Antrajame stabilumo lygyje taip pat galima sąlyginai išskirti tris būsenas: sumažėjusio labilumo (netgi esant pakankamai stipriam teigiamam poveikiui, medį sunku „išvesti“ į pirmąją stabilumo būseną – pavyzdžiui, žemiausių Krafto klasių medžiai neatsigauna netgi po labai intensyvių ugdymo kirtimų ir pan.), pažeistos morfologinės koreliacijos (atskirų organų dydis nepriklauso nuo jų padėties lajoje) bei absoliučiai žlugusios morfologinės homeostazės. Tai stipriai užstelbti, užimantys žemutinę padėtį arde medžiai (jų defoliacija didesnė nei 60%).

Manoma, kad tokios fiziologinio stabilumo būsenos turėtų būti būdingos ne tik medžiams, bet ir kitiems augalams bei gyviems organizmams.


Naturales Scientiae Omnibus